секреция сока происходит под влиянием разнообразных внешних и внутренних стимуляторов. условно различают три наслаивающихся друг на друга фазы выделения сока.
сложнорефлекторная фаза первоначально связана с условнорефлекторными реакциями на раздражение зрительных, слуховых, обонятельных рецепторов, с которыми впоследствии присоединяются безусловнорефлекторные раздражения рецепторов ротовой полости, связанные с приемом корма и жеванием.
при приеме корма возбуждение от рецептора ротовой полости по афферентным волокнам поступает в пищевой центр продолговатого мозга и от него по афферентным волокнам нерва к железам желудка и начинается секреция сока. рефлекторная фаза была доказана в лаборатории и.п. павлова в опыте с «мнимым кормлением» собак. при кормлении такой подопытной собаки корм выпадает через перерезанный пищевод, а через 5–7 мин от момента начала кормления происходит выделение сока. перерезка нервов не вызывает секреции сока при «мнимом кормлении», раздражение же переферического конца нерва стимулирует выделение сока.
условнорефлекторное соковыделение на вид, запах корма осуществляется с участием сенсорных зон соответствующих анализаторов и пищевого центра коры головного мозга.
сок, выделяющийся на вид, запах и другие раздражители, связанные с началом приема корма и.п. павлов назвал «запальным» или «аппетитным», который подготавливает желудок к приему корма и его перевариванию.
рефлекторная фаза продолжается 1–2 ч, выделяющийся в это время желудочный сок обладает высокой кислотностью и переваривающей силой. на сложнорефлекторную фазу постепенно наслаиваетсяжелудочная (нервно-гуморальная) фаза. в этой фазе принимают участие нервы и местные интрамуральные рефлексы. к продолжающемуся еще выделению сока от первой фазы на секрецию уже начинают влиять механические и факторы корма, а также гормоны гастрин, энтерогастрин, гистамин. роль продуктов переваривания корма и других экстрактивных веществ в секреции сока доказывается опытом с незаметным для животного вкладыванием корма через фистулу непосредственно в желудок — в обход сложнорефлекторной фазы. в этих случаях соковыделение начинается только через 20–30 и более минут, когда появятся первые продукты гидролиза корма. наглядным примером этого являются и опыты и.п. разенкова с переливанием крови от сытой, накормленной собаки — голодной, у которой сразу же после этого начинается соковыделение. но все эти вещества действуют с участием нервной системы и, главным образом, нервов, так как введение атропина на фоне высокой желудочной секреции резко ее снижает.
кишечная фаза происходит при переходе содержимого из желудка в кишечник. желудочная секреция в начале этой фазы еще увеличивается за счет веществ, всасывающихся в кишечнике, а затем она постепенно затухает вследствие образования в кишечнике секретина, который является антогонистом гастрина.
торможение желудочной секреции
наряду с возбуждением секреция желудочного сока может и тормозиться. причиной этого может стать жирная пища, поступившая из желудка в двенадцатиперстную кишку. угнетающее действие на соковыделение жир оказывает как через рефлекторные влияния на железы желудка, так и через увеличение секреции гормонов гастрона и энтерогастрона. угнетает выделение сока и избыточное поступление в кишечник соляной кислоты при ее гиперсекреции в желудке. отрицательные эмоциональные реакции повышают влияние симпатических нервов и увеличивают выброс в кровь адреналина, что также приводит к торможению желудочной секреции.
в лаборатории и.п. павлова в опытах на собаках с маленькими изолированными желудочками при скармливании животным разных кормов (мясо, хлеб, молоко) была выявлена четкая функциональная приспособляемость желудочных желез к виду скармливаемого корма, выражающаяся в разном количестве, характере соковыделения и составе сока. позднее аналогичные результаты были получены и в опытах на сельскохозяйственных животных при скармливании им разнообразных традиционных для них кормов. так, посредством регуляторных механизмов секреторно-ферментативная деятельность пищеварительных желез адаптируется к скармливаемым кормам. каждому виду корма соответствует характерная для него секреторная функция пищеварительных желез. этот факт имеет существенное значение для организации рационального кормления здоровых и диетпитания больных животных.
таким образом, основными факторами регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез являются следующие:
· нервные возбуждения, связанные с приемом корма, что является мощным пусковым импульсом к началу соковыделения;
· рефлекторная регуляция от механических и других раздражений слизистой оболочки органов пищеварения, проявляемая с участием рефлекторных дуг замыкающихся в цнс, в экстра- и интрамуральных ;
Популярные вопросы